二、骨

骨由骨組織、骨膜及骨髓等構成。骨組織是堅硬而有一定韌性的結締組織。

(一)骨組織的結構

骨組織(osseous tissue)由大量鈣化的細胞間質及數種細胞組成。鈣化的細胞間質稱為骨基質(bone matrix)。細胞有骨原細胞、成骨細胞、骨細胞及破骨細胞四種。骨細胞最多,位于骨基質內,其余三種細胞均位于骨組織的邊緣(圖4-5)。

 骨組織和各種細胞

圖4-5 骨組織和各種細胞

1.骨基質 即骨的細胞間質,由有機成分和無機成分構成,含水極少。有機成分由成骨細胞分泌形成,包括大量膠原纖維(占有機成分的95%)及少量無定形基質。無定形基質為凝膠,內含中性或弱堿性糖胺多糖,有粘著膠原原纖維的作用。基質中還含有兩種鈣結合蛋白:骨鈣蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有兩個與鈣親合力強的部位,后者則有許多鈣結合部位,但只有一部分骨磷蛋白是可溶性的,其余均與膠原纖維相結合。鈣結合蛋白與鈣化及鈣的運輸有關。無機成分又稱骨鹽(bone mineral),主要為羥磷灰石結晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO46( OH )2),屬不溶性中性鹽,呈細針狀,長10~20nm,沿膠原原纖維長軸規則排列并與之結合。有機成分與無機成分的緊密結合使骨十分堅硬。

骨基質結構呈板層狀,稱為骨板(bone lamella),成層排列的骨板猶如多層木質膠合板。同一骨板內的纖維相互平行,相鄰骨板的纖維則相互垂直,這種結構形式有效地增強了骨的支持力。

2.骨組織的細胞

(1)骨細胞(osteocyte):單個分散于骨板內或骨板間。骨細胞是有許多細長突起的細胞,胞體較小,呈扁橢圓形,其所在空隙稱骨陷窩(bone lacuna),突起所在的空隙稱骨小管(bone canaliculi)(圖4-6)。相鄰骨細胞的突起以縫隙連接相連,骨小管則彼此連通。骨陷窩和骨小管內含組織液,可營養骨細胞和輸送代謝產物(圖4-7)。骨陷窩周圍的薄層骨基質鈣化程度較低,并可不斷更新,在機體需要時,骨細胞的溶骨作用可溶解此層骨基質,使Ca2釋放入骨陷窩的組織液中,繼而進入血液,對維持血鈣的恒態水平有一定作用。

小鼠骨細胞和骨基質(脫鈣后)電鏡像

圖4-6 小鼠骨細胞和骨基質(脫鈣后)電鏡像×25000

Pr骨細胞突起和骨小管,Co膠原原纖維

(上海醫科大學電鏡室供圖)

骨細胞超微結構模式圖

圖4-7 骨細胞超微結構模式圖

(2)骨原細胞(osteogenic cell):是骨組織中的干細胞,位于骨外膜及骨內膜貼近骨處。細胞較小,呈梭形,核橢圓形,細胞質少,弱嗜堿性。當骨組織生長或改建時,骨原細胞能分裂分化為成骨細胞(圖4-5)。

(3)成骨細胞(osteoblast):分布在骨組織表面,成年前較多,常排成一層,成年后較少。成骨細胞是具有細小突起的細胞,胞體呈矮柱狀或橢圓形,其突起常伸入骨質表層的骨小管內,與表層骨細胞的突起形成連接。核圓形,多位于細胞的游離端(圖4-5)。胞質嗜堿性,電鏡下可見大量粗面內質網和發達的高爾基復合體。成骨時,成骨細胞分泌骨基質的有機成分,稱為類骨質(osteoid),同時以類似頂漿分泌的方式向類骨質中釋放一些小泡,稱基質小泡(matrix vesicle)。基質小泡直徑約0.1μm,有膜包被,膜上有堿性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶,泡內含鈣和小的羥磷灰石結晶。一般認為,基質小泡是使類骨質鈣化的重要結構。近年發現,骨基質中的鈣結合蛋白均由成骨細胞分泌產生。當成骨細胞被類骨質包埋后,便成為骨細胞。

(4)破骨細胞(osteoclast):主要在骨組織表面,數目較少。破骨細胞是一種多核的大細胞,直徑約100μm,含有2-50個核。目前認為它由多個單核細胞融合而成,無分裂能力。光鏡下,破骨細胞貼近骨基質的一側有紋狀緣(圖4-5),胞質呈泡沫狀,在HE染色的切片中胞質易為伊紅染色。電鏡下可其貼近骨基質一側有許多不規則的微絨毛,稱為皺褶緣(ruffled border)(圖4-8),即光鏡下的紋狀緣。在皺褶緣的周緣有一環形胞質區,內有多量微絲,而無其它細胞器,稱為亮區(clear zone)。亮區的細胞膜平整并緊貼于骨基質表面,形成一道環形胞質圍墻,使所包圍的區域成為封閉的微環境區。破骨細胞功能活躍時,向此區釋放多種蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及檸檬酸等,在酶及酸的作用下使骨基質溶解。皺褶緣可增大吸收面積,電鏡下可見皺褶緣基部有吞飲泡和吞噬泡,泡內含小骨鹽晶體及解體的有機成分,表明破骨細胞有溶解和吸收骨基質的作用。

破骨細胞超微結構模式圖

圖4-8 破骨細胞超微結構模式圖

(二)長骨的結構

長骨由骨松質、骨密質、骨膜、關節軟骨及血管、神經等構成。

1.骨松質(spongy bone) 分布于長骨的骨骺和骨干的內側份,是大量針狀或片狀骨小梁相互連接而成的多孔隙網架結構,網孔即骨髓腔,其中充滿骨髓。骨小梁厚度一般為0.1-0.4mm,由數層平行排列的骨板和骨細胞構成(圖4-9)。骨小管穿行表層骨板開口于骨髓腔,骨細胞從中獲得營養并排出代謝產物。

2.骨密質(compact bone) 分布于長骨骨干和骨骺的外側份。骨密質內的骨板排列很有規律,按骨板排列方工可分為環骨板、骨單位和間骨板。

(1)環骨板(circumferential lamella):分布于長骨干的外側面及近骨髓腔的內側面,分別稱為外環骨板及內環骨板。外環骨板較厚,約有10~40層,較整齊地環繞骨干排列(圖4-9)。內環骨板較薄,僅由數層骨板組成,排列不甚規則。外環骨板及內環骨板均有橫向穿越的小管,統稱穿通管(perforating canal,又稱Volkmann管)。穿通管與縱行排列的骨單位中央管相通連(圖4-9),它們都是小血管、神經及骨膜成分的通道,并含有組織液。

長骨骨干結構模式圖

圖4-9 長骨骨干結構模式圖

(2)骨單位(osteon):又稱哈弗系統(Haversian system),是長骨干起支持作用的主要結構單位。骨單位位于內、外環骨板之間在,數量較多,呈筒狀,直徑30~70μm,長0.6~2.5mm,由10~20層同心圓排列的骨板(哈弗骨板)圍成。各層骨板之間有骨細胞。各層骨細胞的突起經骨小管穿越骨板相互連接。骨單位的中軸有一中央管(central canal),或稱哈弗管(Haversian canal)(圖4-9,4-10),內含骨膜組織、毛細血管(有的是微動靜脈)和神經。

各個骨單位表面都有一層厚約2μm的粘合質,是一層含骨鹽多而膠原纖維少或缺如的骨基質,在骨的橫磨片上呈折光較強的輪廓線,稱粘合線(cement line)(圖4-10)。骨單位周邊部的骨小管都在粘合線以內返折,不與相鄰單位表面的骨小管通連。骨單位最內層的骨小管均開口于中央管,使每一骨單位內的骨細胞均能通過相互通連的骨小管獲得營養。骨的內、外環骨板與骨單位交界處也有粘合線,但不如骨單位之間的明顯。

骨單位

圖4-10 骨單位

下圖為人骨脫鈣后冷凍切片硫堇染色×400

(上海醫科大學組織胚胎學教研室供圖)

(3)間骨板(interstitial lamella): 是填充在骨單位之間的一些不規則的平行骨板,它們是原有的骨單位或內外環骨板未被吸收的殘留部分,其中除骨陷窩及骨小管外,無其它管道(圖4-9)。

3.骨膜 除關節面以外,骨的內、外表面分別覆以骨內膜和骨外膜。骨外膜(periosteum)分為兩層:外層較厚,為致密結締組織,纖維粗大而密集,有的纖維橫向穿入外環骨板,稱穿通纖維(perforating fiber)或Sharpey纖維,起固定骨膜和韌帶的作用;內層較薄,結締組織疏松,含骨原細胞和成骨細胞及小血管和神經。在骨髓腔面、骨小梁的表面、中央管及穿通管的內表面均襯有薄層結締組織,即骨內膜(endosteum)。骨內膜的纖維細而少,細胞常排列成一層,頗似單層扁平上皮,細胞之間有縫隙連接,它們與骨細胞突起之間也有縫隙連接。這些細胞能分裂分化為成骨細胞。還有人認為這種細胞具有離子屏障功能,其作用是分隔骨細胞周液和骨髓腔內的組織液,使骨細胞周液維持一定的鈣、磷濃度,有利于骨鹽結晶的形成。

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