一、骨骼肌

大多數骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周圍包裹著結締組織。包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜(epimysium),它是一層致密結締組織膜,含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內,分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜(endomysium),肌內膜含有豐富的毛細血管(圖6-1)。各層結締組織膜除有支持、連接、營養和保護肌組織的作用外,對單條肌纖維的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。

骨骼肌與周圍結締組織膜

圖6-1 骨骼肌與周圍結締組織膜

(1)一塊骨骼肌模式圖,示肌外膜、肌束膜和肌內膜

(2)骨骼肌纖維縱橫切面

(一)骨骼肌纖維的光鏡結構

骨骼肌纖維為長柱形的多核細胞(圖6-1),長1~40mm,直徑10~100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核,位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點狀,聚集為許多小區,稱孔海姆區(Cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞,稱肌衛星細胞(muscle satellite cell),排列在肌纖維的表面,當肌纖維受損傷后,此種細胞可分化形成肌纖維。

肌原纖維(myofibril)呈細絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維長軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重復排列的橫紋(cross striation)。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應地排列在同一平面上,因此肌纖維呈現出規則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成(圖6-2)。在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱I帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱A帶。在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央還有一條深 M線。明帶中央則有一條深色的細線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(sarcomere)。每個肌節都由1/2I帶+A帶+1/2I帶所組成(圖6-3,6-4)。肌節長約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮的基本結構單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節連續排列構成的。

人骨骼肌纖維縱切面

圖6-2 人骨骼肌纖維縱切面

 兔骨骼肌纖維縱切

圖6-3 兔骨骼肌纖維縱切

Z Z線 (白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

(二)骨骼肌纖維的超威結構

1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的,明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果(圖6-4)。粗肌絲(thick filament)長約1.5μm,直徑約15nm,位于肌節的A帶。粗肌絲中央借M線固定,兩端游離。細肌絲(thin filathent)長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲之間,止于H帶外側。因此,I帶內只有細肌絲,A帶中央的H帶內只有粗肌絲,而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲又有細肌絲(圖6-4);所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲;而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲(圖6-4)。兩種肌絲肌在肌節內的這種規則排列以及它們的分子結構,是肌纖維收縮功能的主要基礎。

粗肌絲的分子結構:粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分為頭和桿兩部分,頭部如同兩個豆瓣,桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節,可以屈動。M線兩側的肌球蛋白對稱排列,桿部均朝向粗肌絲的中段,頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面,稱為橫橋(cross bridge)(圖6-4)。M線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部,所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶,能與ATP結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時,ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使橫橋發生屈伸運動。

細肌絲的分子結構:細肌絲由三種蛋白質分子組成,即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調節蛋白,在肌收縮中起調節作用。肌動蛋白(actin)分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌于肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌原蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成,分別簡稱為TnT、 TnI和 Tnc 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上, TnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位, Tnc 則是能與Ca2相結合的亞單位(圖6-4)。

骨骼肌肌原纖維超微結構及兩種肌絲分子結構模式圖

圖6-4 骨骼肌肌原纖維超微結構及兩種肌絲分子結構模式圖(1)肌節不同部位的橫切面 ,示粗肌絲與細肌絲的分布(2)一個肌節的縱切面,示兩種肌絲的排列(3)粗肌絲與細肌絲的分子結構TnT肌原蛋白T,TnC肌原蛋白C,TnI肌原蛋白I

2.橫小管它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網,由于它的走行方向與肌纖維長軸垂直,故稱橫小管(transverse tubule,或稱T小管)。人與哺乳動物的橫小管位于A帶與I帶交界處,同一水平的橫小管在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維周圍(圖6-5)。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節。

3.肌漿網 肌漿網(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內特化的滑面內質網,位于橫小管之間,縱行包繞在每條肌原纖維周圍,故又稱縱小管(圖6-5)。位于橫小管兩側的肌漿網呈環行的扁囊,稱終池(terminal cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體(triad)(圖6-5)。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯體連接,可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。肌漿網的膜上有豐富的鈣泵(一種ATP酶),有調節肌漿中Ca2濃度的作用。

骨骼肌纖維超微結構立體模式圖

圖6-5 骨骼肌纖維超微結構立體模式圖

(三)骨骼肌纖維的收縮原理

目前認為,骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理(sliding filament mechanism)。其過程大致如下:①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜;②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;③肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量Ca2轉運到肌漿內;④肌原蛋白TnC與Ca2結合后,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活,分解了ATP并釋放能量;⑦肌球蛋白的頭及桿發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向M線(圖6-6);⑧細肌絲向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲的插入可消失(圖6-7),由于細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;⑨收縮完畢,肌漿內Ca2被泵入肌漿網內,肌漿內Ca2濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處于松馳狀態。

骨骼肌纖維收縮的分子結構圖解

圖6-6 骨骼肌纖維收縮的分子結構圖解

(1)肌纖維未收縮時,肌球蛋白分子頭部未與肌動蛋白接觸

(2)肌纖維收縮時,肌球蛋白頭部與肌動蛋白位點接觸,ATP分解發,釋放能量

(3)肌球蛋白頭部向M線方向轉動,使肌動蛋白絲部向A帶滑入

(4)新的接觸重新開始

骨骼肌纖維收縮時 肌節結構變化圖解

圖6-7 骨骼肌纖維收縮時 肌節結構變化圖解 (1)肌纖維舒張, (2)肌纖維收縮

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